HENNIG E CIA, FILOGENÉTICA

 Notas da disciplina do Eduardo. Provavelmente das aulas, não de artigos específicos. Seguido do texto final da disciplina.

HENNIG

Outra edição foi publicada em ingles 1966, mas são diferentes. Filogenética sistemática, seria mesmo uma revolução?

Hennig não é método. Não criou ferramenta.

Táxon não é mais ancestral ou derivado, apenas os caracteres e nós em seus estados de caráter são (isso foi maturado em Hennig, no início não era assim).

Série de transformação – Dois caraters polarizados. Não exisitia estado de caráters.

Heterobatimia – Não há espécies inteiramente plesio ou apomórficos, mosaico dos estados de caráter

Holomorfia/morfologia – Todos os caracteres possíveis dos semaforontes de uma unidade comparativa

Semaforonte – período morfológico da vida do indivíduo para base de identificação sistemática.

Darwin respeitou seus antecedentes idealistas morfológicos e fortaleceu as construções dele com uma explicação evolutiva. Os arquétipos (ferramenta epistêmica) davam ideia de antecedentes, dava ideia de comparação, mas não evolução.

Zimmerman (1931), antecedente de Hennig: Zimmermann campaigned for the phylogenetic method, an objective way of grouping organisms based on genealogy. He preferred the phylogenetic method because common ancestors once existed in reality and are not human constructs as in the case of these other two grouping methods.

Ele não foi o primeiro a pensar em árvores. Suas árvores eram bifurcantes.

Darwin gera uma crise que só se resolve com a síntese moderna. Houve ênfase na microevol. Em detrimento das áreas comparativas macroevol, sistemática, embriologia, morfologia etc.

Dois pontos importantes de virada: filogenia sistemática e evo-devo.

Hennig sobre tipologismo (similaridade morfológica total) e idealismo (arquétipo) (não no sentido popperiano da filosofia da ciência). Idealismo passou a se chamar similaridade geral.

O grau de relacionamento filogenético é mais importante do que as características de cada táxon pois ele existe independentemente da comparação dos caracteres. Não se estuda a morfologia para entender relações, mas sim as relações para entender morfologia. Faz-se um caminho de vai e volta ou de iluminação recíproca na qual um explica o outro (acumulação de evidências). Essa ideia não é original de Hennig.

Filogenia não é o mesmo que relações filogenéticas (ou seja, a proximidade dos grupos entre si). É impossível encontrar um ancestral comum.

pontos importantes de hennig

1.      Posicionar a sistemática na biologia.

2.      Hennig definiu muito bem “monofilia”, como grupo que inclui todos os descendentes de um ancestral comum

3.      Apomorfia, quase um método de hennig. Polarização de caracteres para propósitos de sistemática.

4.      O resultado de um estudo filogenético é uma hierarquia que permite reconhecer grupos irmãos e estudar as relações de parentesco entre eles.

Hologenese – Rosa. Não há evidência de desonestidade intelectual por parte de Hennig.

Relação tocogenéticas – Relações reprodutivas entre indivíduos de uma linhagem dentro das espécies, filogeografia. Quando há cladogênese, domínio da filogenética, cessa a tocogenia. Há ainda relações ontogenéticas dentro de um mesmo indíviduo.

Corologia – Biogeografia

Hennig queria que a classificação fosse um retrato das relações filogenéticas, gerando um sistema numérico impraticável.

Hennig não tinha uma prática muito replicável. Ela era baseada na expertise do sistemata quanto ao grupo para a escolha dos caracteres de interesse e a definição da polarização.

Hennig levou a atenção para os taxa supraespecificos.

Tipologia apenas não é o suficiente para agrupamento sistemático.

Homologia é diferente de sinapomorfia. Homologia é um nível de comparação enquanto a sinapomorfia é um subtipo dessas comparações.

CAVALI-SFORZA E EDWARDS, MICHENER, SOKAL, CAMIN, FARRIS, FELSENSTEIN...

A partir da década de 50 geneticistas, estatísticos e outros se juntaram aos sistematas para discutir questões de classificação.

Fizeram as fórmulas que depois foram adaptadas para os programas de computador. Desenvolvimento de métodos objetivos para sistemática. Embora a subjetividade seja de certa forma inevitável, a replicabilidade podia ser melhorada.

Sokal, Camin e Snee (taxonomia numérica) foram os mais associados com a ideia de fenética. Numérica e se concentra na similaridade entre OTUs. O táxon pode ser descrito por caracteres em números e assim busca-se a holomorfia entre eles. Não é mais numérica que a cladística. Forma grupos por meio de similaridades estatísticas. Viés pragmático.

A fenética deixou de ser aceita como um bom princípio para discussão dos relacionamentos filogenéticos. DNA barcoding é uma distância fenética. Produz relações de proximidade, não necessariamente filogenéticas, foi um dos motivos para a queda da fenética (meio que ia contra Hennig).

Mayr denigriu o essencialismo e o tipologismo. Critica o sistema de classificação de Hennig por ser muito restrito aos grupos monofiléticos e ignorante às mudanças rápidas que alguns grupos sofrem em relação a outros que permanecem conservados. Esse é um problema relacionado a pesagem dos caracteres. Deve-se seguir em direção a uma replicabilidade do processo de pesagem.

Idade não é um bom critério porque não há comparabilidade entre grupos muito distintos.

FARRIS

Farris: feroz defensor da parcimônia. Demonstrou que a cladística é uma forma de fenética muito melhor levando a recaída da fenética.

Reforço da objetivação da sistemática, mas não é original dele.

Consistência estatística – Subamostra representativa extrapolável para o todo.

Robustez – Não é aplicável ao resultado, mas sim ao modelo estatístico.

Farris critica a fenética por não levar em conta as relações evolutivas entre os OTUs estudados. A fenética não era robusta, pois a adição de caracteres em uma análise modificava a análise.

Chegou independemente a mesma conclusão que Hennig quando a justificativa para os métodos de sistemática. Entre os vários métodos de taxonomia numérica, acreditava que a parcimônia era a melhor.

Da crédito a evolução mínima de edward e cavali-sforza.

Pesagem de caracteres por consistência. Índice de consistência, caracteres mais confiáveis. Levou a pesagem sucessiva.

Árvores de Wagner – Série de recomendações para análise filogenética. Enfatizado e algoritimizado por Farris. Farris cria uma matriz de distância que gera uma árvore de wagner, mais parcimoniosa sem necessidade de polarização.

São insuficientes pois gera empates decididos de forma arbitrária no caso de informação restrita na matriz de distância.

Aqui começa a ter necessidade dos outgroups para enraizamento que determinam a monofilia das relações entre grupos.

Árvore não enraizada de agrupamentos para cada caráter > árvore de todos os caracteres (justificativa de agrupamento de grupos por caracteres visando aumento de homologias, menor discordância das hipóteses de homologia=parcimônia) > Árvore de Wagner > enraizamento > rearranjo de ramos.

Taxonomia numérica e fenética eram idênticas no início, mas com o passar do tempo a cladística passou a ser numérica também. Cladística mudou metodologicamente com o tempo mas sempre procurando árvores mais, a fenética também se baseia em similaridade, mas essa similaridade pode ser medida de maneiras diferentes. Aumentar a base de dados não resolve os problemas de usar similaridade total.

Cladística, devido a parcimônia, foca apenas nas apomorfias, uma vez que os restantes são ancestrais. Agrupa da mesma forma que a fenética, mas não precisa levar em conta todas as características.

FELSENSTEIN

Felsenstein aplica a máxima de verossimilhança de Cavali-Sforza e Edwards a sistemática. É um contraponto a parcimônia estrita de Farris.

Desenvolve um modo de aplicar a máx vero às classificações biológicas. A ideia já havia sido proposta.

Verossimilhança – probabilidade dos dados segundo um modelo serem reais. Contrasta vários modelos para chegar a um resultado de máxima verossimilhança.

Critério – O que determina a melhor resposta sobre as relações filogenéticas (MV, parcimônia, fenética...).

Método – Como aplica-se e operacionaliza-se o critério.

Modelo – Substituição, de cladogênese, etc... O Hennigiano, parcimonioso, considera um número mínimo de mudanças.

Todas as propostas estatísticas (Cumin Sokal, Cavali-Sforza Edwards) de filogenética ocorreram antes de Hennig. Ele forneceu uma justificativa para tal.

Para Felsenstein, a parcimônia não era superior.

Na verossimilhança é necessário estimar parâmetros. Isso é diretamente dependente da amostragem.

Felsenstein acredita que a preocupação da cladística deixou de ser classificação (razão da briga entre fenética, evolutiva e cladística) e passou a se preocupar mais com a história dos caracteres, integração com biogeografia etc...

FARRIS

Parcimônia diminui o número de hipóteses ad hoc, ou a quantidade de homoplasias necessárias.

Na parcimônia vemos vários caracteres dos quais somos ignorantes e supomos não que não é possível modelar.

Princípio auxiliar hennigiano – Aceitar homologias. Extrapolado por Farris em defesa da parcimônia.

Na verossimilhança aceita-se os não observáveis.

Putativo – Aproximação da realidade.

BRADY e BROWER

Cladismo de padrão – Não é necessário supor evolução para análises filogenéticas. As Análises de congruência dos caracteres são interpretadas a posteriori. Muito polêmico.

RIEPPEL

Hennig falhou em aproveitar a riqueza de seu tempo segundo Schmitt, mas Rieppel relaciona muitas influências filosóficas.

Influência de Russel e Whitehead levaram a uma influência na axiomatização da ciência, o círculo de Viena. Woodger é um exemplo disso na biologia que influenciou Gregg que por sua vez influenciou Hennig.

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A prova de que o impacto da obra de Hennig foi de fato duradouro é facilmente atestável ao ver a quantidade de disciplinas, textos e pesquisas discutindo suas ideias, mas existe um debate quanto ao seu aspecto revolucionário. Acredito que o cerne dessa discussão é limitado a essa palavra: “revolução”, significando uma grande mudança em um establishment. Se o tal establishment for científico, surgem as ideias de “revolução copernicana”, “darwiniana” ou, neste caso, “hennigiana”.

O problema é que raramente uma quebra tão evidente em um sistema de pensamento sobrevive a um escrutínio histórico. Quando se olha de perto e tenta-se traçar uma história das ideias, invariavelmente descobrimos pensadores com ideias semelhantes anteriores ou concomitantes que foram apagados por diferentes motivos da história oficial. Seguem desse raciocínio discreto, ao invés de contínuo, em relação ao progresso científico, muitos dos argumentos contra um determinado “revolucionário”. Discute-se se suas ideias são deles mesmos, quais conceitos são originais ou emprestados, se eram mesmo grande coisa, etc.

Essa concepção é facilmente resolvida se entendermos a ciência de maneira mais contínua, conforme Kuhn ou Lakatos, por exemplo. Hennig de fato promoveu uma mudança de paradigma ao propor as relações filogenéticas como justificativa para os métodos de agrupamento e classificação dos organismos baseando-se em ideias anteriores, como as de Zimmerman, e esse continua sendo o núcleo duro do programa de pesquisa da sistemática filogenética. Segundo Rieppel, Hennig buscou essa axiomatização da sistemática influenciado filosoficamente pelas ideias de Gregg e Woodger, que buscavam aplicar a ideias do Círculo de Viena às ciências biológicas. Obviamente, nem tudo que ele acreditava perdurou, como seu sistema de classificação pouco prático por exemplo.

Seguindo a visão de Lakatos, não faz muito sentido discutir se algo é revolucionário ou não, mas se o programa de pesquisa criado ou inspirado por Hennig persiste até hoje, claro que com mudanças em seu cinturão, é inegável que houve uma grande influência. Hennig foi parte importante no reposicionamento da sistemática dentro da biologia, definiu termos operacionais importantes como “monofilia” e “apomorfia” e reconheceu que o resultado de um estudo filogenético reflete uma hierarquia que permite a determinação de grupos irmãos e suas relações de parentesco. Claro que algumas de suas ideias, como a iluminação recípocra, são de originalidade questionável, mas o trabalho de síntese e redefinição de conceitos antes difusos e desconectados também é parte da atividade científica.

De fato, como dito acima, Hennig não criou um método, algoritmo ou ferramenta para o agrupamento e classificação dos seres vivos, mas sim uma série de recomendações e um framework teórico que deram sentido para essas ferramentas que estavam sendo desenvolvidas paralelamente e independentemente a ele. Cavali-Sforza, Edwards, Sokal, Camin, entre outros, a partir da década de 1950, desenvolveram fórmulas, futuramente aplicadas computacionalmente, em busca métodos mais replicáveis para sistemática, uma ciência altamente dependente da expertise do sistemata, e portanto de sua autoridade, em relação aos organismos estudados.

O fato desses primeiros métodos numéricos (comumente chamados de escola fenética) serem baseados apenas na holomorfia dos caracteres, ou seja, na similaridade total entre as unidades taxonômicas operacionais (OTU, na sigla em inglês) segundo os estados dos caracteres determinados na matriz, foi determinante para que perdessem espaço. Uma vez considerado o princípio filogenético de Hennig, fica evidente que a holomorfia sozinha não gera agrupamentos verdadeiros já que não lida bem com paralelismos e convergências comuns nas linhagens biológicas.

Farris, na década de 1970, foi fundamental para a queda da escola fenética ao demonstrar o valor da parcimônia. Também em busca de uma maior objetivação, Farris procurava incluir consistência estatística e robustez nas análises sistemáticas. Ele criticava os feneticistas por não levarem em conta as relações evolutivas entre os OTUs e a falta de robustez de seus modelos, pois a adição de caracteres em uma análise modificava os resultados. Dessa forma, formulou o índice de consistência para a pesagem de caracteres.

Farris chegou independentemente a mesma conclusão que Hennig quanto a justificativa para os métodos da sistemática. Em seguida, apropriou-se do princípio auxiliar hennigiano e o extrapolou em defesa do critério da parcimônia para as análises filogenéticas. No que ficou conhecida como “escola cladística”, a parcimônia diminuía o número de hipóteses ad hoc, ou a quantidade de homoplasias necessárias.

Na formulação desse critério, Farris deu crédito a evolução mínima de Cavali-Sforza e Edwards além de trazer à tona e operacionalizar matematicamente as árvores de Wagner. Ao criar uma matriz de distância entre os OTUs, ele podia gerar uma árvore de Wagner mais parcimoniosa sem a necessidade de polarização, ou seja, sem necessidade da expertise do sistemata na identificação da apomorfia ou plesiomorfia dos caracteres.

A cladística mudou metodologicamente com o passar do tempo, mas sempre em busca de árvores mais parcimoniosas, enquanto a fenética, também baseada em similaridade, não tinha uma metodologia clara para medir essas similaridades. Além disso, a cladística, devido a parcimônia, focava apenas nas apomorfias, agrupando da mesma forma que a fenética, mas sem a necessidade de explicar todos os caracteres.

Em oposição a Farris, ainda nos anos 1970, Felsenstein foi responsável pela operacionalização da máxima verossimilhança de Cavali-Sforza e Edwards na sistemática. Se “verossimilhança” significa a probabilidade dos dados serem reais segundo um modelo, a máxima verossimilhança contrasta vários modelos para chegar a um resultado com mais chance de estar correto.

Enquanto a parcimônia assumia um modelo hennigiano, segundo Farris, que assumia um número mínimo de mudanças seguindo a justificativa de nossa ignorância quanto a história evolutiva, na máxima verossimilhança aceita-se os fenômenos não observáveis, sendo possível a inclusão de modelos putativos que expliquem melhor a mudança de caracteres ou dos pares de base de maneira probabilística.

Felsenstein ainda identificou uma mudança profunda na cladística, um desvio da preocupação com a classificação para uma preocupação com a história dos caracteres e integração com outros campos de estudo. Segundo ele, a briga entre a escola fenética que classifica por similaridade geral, a evolutiva que classifica segundo as modificações ecomorfológicas de cada grupo em relação a seus grupos irmãos e a filogenética que classifica por grupos monofiléticos é irrelevante já que o que mais importa é a qualidade da hipótese filogenética sendo estudada.

Concluindo, acredito que a mudança da sistemática com o passar dos anos, chegando a tocar em ideias polêmicas como o cladismo de padrão, é composta não apenas de derivações, como a justificativa para os métodos estatísticos, e desvios, como a perda de relevância da classificação, em relação a Hennig, mas também de apropriações de sua autoridade, como faz Farris em defesa da parcimônia. Isso mostra que embora Hennig não seja a origem de grande parte do que hoje lhe é atribuído, suas ideias ainda são fundamentais para sistemática tanto prática quanto teoricamente.